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是男人就应该认识精子—关于精子的百科全书

author:zhoulujun@live.cn    hits:

精子是男性成熟的生殖细胞,在精巢中形成。

  人类成熟精子形似蝌蚪,长约60微米,由含亲代遗传物质的头和具有运动功能的尾所组成,分头、颈、中、尾四部分。我另收集有精子运动图(69.1k),很美丽的,值得一看。

  在透射电子显微镜下可见整个精子由细胞膜包裹着,头部有一个顶体和结构致密的细胞核。核中主要成分为脱氧核糖核蛋白(DNP),许多不育病人精子中DNP量虽正常,但是其化学组成异常。核内常有大小不等、形状不规则的核泡,可能是染色质浓聚的缺陷所致,对受精并无影响。

  顶体是覆盖头前端2/3的帽状结构。顶体是一种特化的溶酶体,外包以单位膜,紧包细胞膜的那层为顶体外膜,贴近核膜的那层为顶体内膜。内外膜之间的狭窄腔隙中含有顶体物,其中含有多种水解酶和糖蛋白,如透明质酸酶、唾液酸苷酶、酸性磷酸酶、顶体素,β-天冬氨酰-N-乙酰氨基葡萄糖胺-氨基水解酶、ATP酶、放射冠穿透酶等,总称为顶体酶,使精子在女性生殖道内获能并出现顶体反应,其中以透明质酸酶与顶体素在受精过程中所起作用最大。顶体反应是精子和卵子结合必不可少的条件,在受精过程中顶体中的酶有助于精子穿透卵子的外壳。透明质酸酶能溶解卵泡细胞之间的基质。顶体素是一种以酶原的形式存在的类胰蛋白酶。当发生顶体反应时,顶体素原被激活成有活性的顶体素并释放,并与其他物质一起,参与了精子穿过透明带的机制,以完成精卵结合,达到受精的目的。顶体后环是顶体尾侧细胞质局部浓缩特化成一薄层环状的致密带,紧贴于细胞膜下,表现为环状增厚,这一环状带在光镜下是"核后帽"。受精时,此环的细胞膜首先与卵膜融合。有些不育病人,顶体后环可见缺口。

  核后环在顶体后环的尾缘,细胞膜与核膜紧密相贴,构成一环状线,称核后环。核后环尾侧,细胞又与核膜分离,核膜在此处形成一下垂的皱褶,伸延到颈段,在核膜皱褶上有一些小孔。皱褶返回至核底部成为植入窝的衬垫,植入窝是核后极上一浅窝,与颈段小头相嵌合,因而可增强头与尾的连接,使剧烈的尾部运动产生的力不致于造成头尾分离。

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  从顶部开始有由原纤维合成的轴丝直达尾部,它的结构和其他细胞的鞭毛及纤毛很相似。中央有二条原纤维,周围围以九对原纤维。中部除原纤维外还有四周连接成为螺旋状的线粒体构成的鞘,中部的线粒体是精子能量的中央供应站。尾部的轴丝为一个直接位于细胞膜下,由原纤维构成的鞘包裹,尾部的运动是由肌球蛋白纤维类似的蛋白质纤维收缩所致。严重的精子无力症或死精子症的病人,精子中可有纤维鞘缺失或其他缺陷。

  通常是用光学显微镜观察精子的形态,因此必须将精液做成涂片,进行染色。一般采用巴氏染色法:取精液一滴(约0.1毫升)于清洁玻片上,推成薄片(若精液中精子数较少的,应先将精液离心沉淀,取其沉淀物推成均匀薄片)。置室温或37℃烘箱中使之干燥,然后用95%的酒精进行固定处理后,再用苏木精、橘黄及EA36等染料进行染色。通过染色使精子头前部染为淡紫红色,有核的头后部染为深紫色,体及尾部为淡紫红色。若无条件进行以上特殊染色法,也可用一般革兰氏染液染色,精子头部染为紫红色,尾及其他部分淡红色。

  在光学显微镜下正常精子可粗分为头、体、尾三部,头部呈扁平卵圆形,正面观呈卵圆形,侧面观呈梨形,长约4~5μm。尾长约55μm,近头端较粗

  ,直径约1μm,末端较细约0.1μm,尾部长而弯曲。但正常精子头部亦可以有生理变异,而成为大头、小头、圆头及尖头,幼稚型精子有小头、头部有附加帽、体部有附加物等之分,衰老型精子有头部胞浆出现黑点、头部全部着色、头部不着色等。

  畸形精子包括头、体、尾的形态变异,或头体混合畸形。头部畸形有巨大头、头部核和胞浆倒转,蘑菇样头、双头;体部畸形有体大而粗、楔形、三角形等;尾部畸形有粗尾、粗短而分叉尾及双尾;头体混合畸形有头体增大、核畸形变长及头体混合变长等。

  精巢中生有精原细胞,每个精原细胞都含有与体细胞内数目相同的染色体。

  一部分精原细胞略微增大,染色体进行复制,精原细胞成为初级精母细胞。初级精母细胞经过两次连续的细胞分裂,才成为成熟的精子。

  第一次分裂开始不久,初级精母细胞中的同源染色体(配对的一条来自父方,一条来自母方的,形状和大小一般都相同的两条染色体)两两配对,即联会。随后在光学显微镜下可以清楚看到,每个染色体都含有两个染色单体,由一个着丝点连接着。这样,每一对同源染色体含有四个染色单体,这叫做四分体。

  随后各个四分体都排列在细胞中央,各由着丝点附着在纺锤丝上。由于附着在着丝点上的纺锤丝不断地收缩变短,不久四分体平分为二(联会的同源染色体彼此分开),各受所附着的纺锤丝的牵引,分别向细胞的两极移动。接着,细胞分裂开来,一个初级精母细胞分裂成两个次级精母细胞。这样,次级精母细胞中染色体的数目只有初级精母细胞的一半(每个染色体仍含有两个染色单体,着丝点仍然是一个)。这是精子形成过程中的第一次分裂,在这次细胞分裂过程中,染色体的数目减少了一半。

  第一次分裂以后,紧接着就进行第二次分裂。这时候两个次级精母细胞中每个染色体的着丝点分裂为二,两个染色单体完全分开,各有一个着丝点。这样,两个染色单体就成为两个染色体了。由于纺锤丝的牵动,两个染色体分别向细胞的两极移动。接着细胞分裂开来,两个次级精母细胞分裂成四个细胞(精子细胞)。精子细胞只含有数目减少一半的染色体。至此,减数分裂完成。精子细胞经过变形,形成精子。

  调节睾丸生精功能的垂体激素主要是由腺垂体分泌的黄体生成素(LH)和卵泡刺激素(FSH)。LH主要作用于睾丸间质细胞,而FSH主要作用于生精细胞和支持细胞,因此就存在垂体-间质细胞轴和垂体-曲细精管轴两种调节机制。

  LH又叫间质细胞刺激素(ICSH)。这是因为,由垂体分泌的LH经血液循环到达睾丸后,与间质细胞膜上的LH受体相结合,从而引发间质细胞合成睾酮。睾酮经分泌入血液循环后,主要从三个方面起作用:一是直接与靶器官的睾酮受体结合,促进蛋白质合成;二是经52-还原酶作用而转化为双氢睾酮;三是经芳香化酶作用而转化为雌激素。另外还有其他一些作用途径。如果垂体分泌LH不足,则睾丸间质细胞萎缩,睾酮合成减少。反之,血液中的睾酮和雌激素水平可反馈性地控制腺垂体分泌LH的能力和下丘脑分泌GnRH的能力。

  FSH作用于生精细胞和支持细胞,可启动生精过程;FSH可刺激支持细胞分泌ABP,ABP可与睾酮和双氢睾酮结合,从而提高二者在睾丸微环境中的局部浓度,有利于生精过程;另外,FSH还可使支持细胞中的睾丸酮经芳香化酶的作用而转变为雌二醇,雌激素可能对睾酮的分泌有反馈调节作用,使睾酮分泌控制在一定水平。直接注射睾酮并不能反馈性控制FSH的分泌,反馈性控制FSH主要是靠睾丸分泌的抑制素(inhibin),抑制素可使垂体失去对下丘脑分泌的GnRH的反应性,从而反馈性地抑制垂体FSH的分泌。

  支持细胞和间质细胞均在睾丸内,它们对精子的生成具有重要作用。支持细胞又名保育细胞,即sertoei细胞,呈锥体形,底部较宽,有规律地排列在睾丸曲细精管的基底膜上,细胞上端伸向管腔的中心部。这种细胞不分裂、不增殖,它们的细胞顶部和侧壁形成许多凹陷,其中镶嵌着生精细胞。支持细胞的主要作用即是支持、营养和保护生精细胞,利于它们由精原细胞顺利地分化为精子。此外,相邻的支持细胞基部侧突相接,两侧细胞膜形成紧密连接,这种紧密连接位于精原细胞上方,起到屏障作用,因此称为血睾屏障,可阻止间质内的一些大分子物质穿过曲细精管上皮细胞之间的间隙而进入管腔。

  间质细胞即leydig细胞,位于睾丸间质内,成群或单个存在。这种细胞主要是在 后由睾丸间质内成纤维细胞逐渐演化而成,并随着年龄的增加而数目逐渐下降。间质细胞的主要功能是分泌雄性激素,包括睾丸酮、双氢睾酮以及雄甾二酮、去氢异雄酮等。这些激素对维持雄性第二特征、促进附属性腺的发育,以及对促进精子的发育和成熟都具有不可或缺的作用。间质细胞的功能主要受垂体分泌的黄体生成素(LH)的调节,并易受温度、放射线和药物的影响。

  由此可见,支持细胞和间质细胞不论是对精子的发生还是对精子的成熟都具有重要作用,应努力保护它们的正常形状和功能,这对精子获得正常生殖功能是十分必要的。

  精子运动

  有几种类型的精子运动,但最常见的有两种,一种是直接朝前运动,精子实际上是朝前游动;第二种运动是摆动,精子只摆动尾,却不前进。附睾精子和射精精子的运动类型是不同的。射精液不同组分中的精子,其运动类型也不一样。由于精子的运动速度在射精液的最初一部分中比较高,所以常用射精液富含精子的开始一部分进行人工受精。当精子遇到附睾液、精浆、宫颈粘液、子宫内膜液、输卵管液和腹腔液等的离子微环境变化和生物物理状态变化时,精子运动类型也有着变化。在有输卵管粘液和卵泡液的情况下,精子运动速度加快。前列腺分泌液和精囊腺分泌液之间的最适比例关系对精子的活力和运动也有影响。精囊腺分泌液含有几种对精子运动和活力有损伤作用的成分;而前列腺分泌液则刺激精子运动。把激肽或激肽释放酶与精液样品混在一起,可改善精子的运动能力。有规律地把激肽释放酶连续给精子少的病人服用几个月,可增加精液的精子数,并改善精子的活力。任何一次射入女性生殖道的几亿精子只有不到100个精子能运行到受精部位。

  精子鞭毛以一种协调顺序反复传播正弦波。这样,以鞭毛内产生的能量来调节精子的运动。鞭毛有解剖学上纵行排列的收缩蛋白质、粗大纤维和与它相关联的微丝及微管。因此为了克服诸如宫颈粘液这样的粘性腔液的阻力,久需要有这样的推动力。精子细胞为了有效地向前运动,必须使运动波达到协调,并作为发育过程中的一个结果保持下来。

  关于精子尾运动的三维空间模型,有许多相互矛盾之处,这可能是因为拍下来的照片基本上都是二维结构。但是,共识认为,在一平面上有一个主要的波状运动从基部传到尖端,该平面相当于精子头的宽面;附加在这个运动波上的一个旋转成分引起一种螺旋形运动。但是还不清楚这一旋动成分是顺时针方向还是反时针方向的。

  当从基部向尖端看时,人精子头与头的凝集常向反时针方向转动,也就是与轴丝外周纤维的小臂方向相反。如果轴丝以某种方式传导一个收缩脉冲的话,那么这一冲动将会沿同一方向通过这条轴丝。

细精管所扮演的角色

  男性在生殖行为上扮演的角色是精虫的提供者,精虫是由睾丸所制造出来的。睾丸主要有两种构造来共同完成这个看似简单,实际上却非常复杂的任务。第一、睾丸内主要的构造是细精管,细精管主要的功能在提供一个环境,让原精细胞经过一连串的分裂及成熟的过程而成为细胞。在这个时期的精细胞是还没有活动力的,也就是说,还没有能力让卵子受孕。另外,再经过副睾丸的部分而慢慢成为成熟的精虫,成熟的精虫会存放在紧贴于摄护腺后面的贮精囊中,在射精时才排出体外。

  男性荷尔蒙的由来

  睾丸内另一重要的部分是间质的部分,而它里面最重要的一个东西是雷迪氏细胞(leydig cell)。这个细胞所担负的重任是分泌睾固酮,也就是男性荷尔蒙。

  睾固酮的作用之一是帮助精子生成,另一个作用是造成男性第二性征。

  每日造精的过程

  睾丸内的这两个主要的构造,则是由脑下垂体所分泌的性腺激素、黄体素及滤泡激素来共同协调控制。经过如此复杂而微妙的过程,制造出能活动且可使卵子受孕的精虫,整个过程大约需要七十二天左右。


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